中國網/中國發展門戶網訊 天然橡膠是一種戰略物資，與鋼鐵、煤炭、石油並稱四大工業原料。在20世紀50年代的抗美援朝戰爭時期，以美國為首的帝國主義國家對我國實行全面的經濟封鎖、物資禁運，其中就有天然橡膠。世界上使用的天然橡膠絕大部分（98%）來自橡膠樹（Hevea brasiliensis Muell. Arg.），為了解決天然橡膠供給的“卡脖子”問題，在黨中央領導下，老一輩科學家與多方力量共同努力，選育出一批適應我國非傳統植膠區種植的橡膠樹品種，並在我國高緯度地區大面積植膠成功。這在世界植膠史上創造了奇跡，實現了我國天然橡膠自產和供給的基本保障，並為後續抗逆高產品種選育提供了豐富的種源。隨著我國汽車工業和國際貿易的快速發展，天然橡膠的需求量持續增加。2022年，我國天然橡膠年消費量已接近600萬噸，占全球天然橡膠年產量的42%。然而，我國2022年的天然橡膠產量僅85萬噸，自給率不足15%，低於30%的國際供給安全線。在當前百年未有之大變局的背景下，天然橡膠國際貿易環境不穩、供給風險劇增。
為保障天然橡膠的安全供給，推進天然橡膠產業高質量發展，我國亟須創新橡膠樹育種技術，提高選育種效率，培育具有自主知識產權的、適合我國熱區不同生態類型區的高產多抗橡膠樹優良新品種，實現天然橡膠單位面積產量提高，從而提高我國天然橡膠自給率。
通過品種改良提高天然橡膠單位面積產量仍有很大空間
我國已劃定面積為120萬公頃（1 800萬畝）的天然橡膠生產保護區。2022年，我國植膠區開割面積約為79萬公頃（1 185萬畝），按年產85萬噸天然橡膠計算，我國天然橡膠的平均單位面積產量約為1 076千克/公頃（72千克/畝）。由於橡膠樹經濟壽命長、品種更新極慢的特點，當前我國植膠區內的主栽品種仍是早年引進的老品種，還有少數新品種有一定比例的種植。雲南植膠區內的橡膠樹品種主要是3個引進的老品種（GT1、RRIM600和PR107）與2個自主培育並推廣的新品種（雲研77–2和雲研77–4）；海南植膠區內的橡膠樹品種主要是2個引進的老品種（RRIM600和PR107）與1個後來推廣的新品種（熱研73397）。
橡膠樹的產量是在割膠條件下形成的，與糧、棉、油和果樹等作物“自主包養可控”的產量不同，橡膠產量除了受生物和非生物脅迫等自然環境因素的影響外，還受膠工割膠技能、割膠制度和市場價格等因素的影響。例如，農墾經濟體制改革以前，在雲南和海南的I類植膠區的一代膠園中，這些老品種都有大面積幹膠單位面積產量超過1 500千克/公頃（100千克/畝）的記錄，表明嚴格落實“管、養、割”等技術規程，可以保障橡膠樹的生產，獲得較高的單位面積產量。
與其他經濟作物一樣，橡膠樹品種改良仍是提高生產保護區內單位面積產量的根本途徑。橡膠樹馴化仍處於早期階段，雜交代次少，栽培種的基因組雜合度接近於野生種，且未聚合高產和抗逆性狀，可進一步挖掘產膠潛力。例如，在雲南孟定農場（I類植膠區）的試種結果表明，橡膠樹高產新品種熱研8–79在第4割年的幹膠平均產量可達到7.1千克/株、2 461.5千克/公頃（164.1千克/畝）；早期研發的新品種雲研77–4幹膠平均產量為2.1千克/株、709.5千克/公頃（47.3千克/畝）；對照組的引進老品種GT1的幹膠平包養網 花園均產量為1.8千克/株、591千克/公頃（39.4千克/畝）。這一試驗表明，在特定植膠環境和管理條件下，熱研8–79的平均株產和單位面積產量分別約為雲研77–4的3.4倍和3.5倍、GT1的3.9倍和4.2倍，表明通過品種改良有望提高植膠區內的平均株產和單位面積產量。由於天然橡膠單位面積產量取決於株產和有效割株數2個因素，但熱研8–79等高產品種抗逆性差，造成橡膠產量的不確定性增加，難以保證30年生產周期內穩產高產的目標。通過選擇不同的等位基因和變革性狀選擇方法等，聚合多個優異性狀，提升高產品種的抗逆耐割性，並培育高產且多抗的橡膠樹良種，逐漸更新生產保護區內橡膠樹品種，有望提高天然橡膠單位面積產量。
橡膠樹傳統選育種存在的問題
橡膠樹傳統選育種周期長且效率低，現有方法不能高效聚合高產性狀和抗逆性狀
橡膠樹在種質創制後，經歷苗圃有性系比選擇、大田無性系比選擇及區域適應性鑒定，選擇周期極為漫長。在2018年以前，我國橡膠樹選育種程序為：苗圃有性系比選擇，定植第3年開始試割2年，每年割2個月，每月割15刀；大田初級無性系比選擇，3個小區，每小區5株，定植8年後連續割膠測產5年；大田高級無性系比選擇，3個小區，每小區50株，定植8年後連續割膠測產5年；區域適應性鑒定，2個生態類型區，每個區2個實驗點，每個實驗點3個小區，每小區100株，定植8年後連續割膠測產5年。因此，橡膠樹育種從授粉到品種的選育種總周期為43年，其中，選擇周期30年，區域適應性鑒定13年。
2018年，該橡膠樹選育種程序的技術規程進行了修改，主要體現在2個方面：縮短選擇周期，把歷時13年的大田初級無性系比改為類似有性系比的“小規模無性系比”，縮短9年的選擇時間；單獨選擇目標性狀，分別對高產性狀和抗逆性狀開展試驗。然而，對產量性狀的選擇目前仍采用長期大田測產的方法，對抗寒性狀的鑒定仍然利用抗寒梯度前哨苗圃，不僅耗費大量的人力、財力和土地，而且選擇規模小、效率低，特別是仍然難以獲得有效聚合高產性狀和抗逆性狀的雜交後代。最近，法國農業國際合作研究發展中心（CIRAD）的研究人員已著手研究全基因組選擇技術在橡膠樹膠乳產量性狀預測上的準確性，但因未剖析科學的產量構成性狀，效果不佳。
橡膠樹具有基因組高度雜合、童期長、異花授粉、花期不同步、自交不親和與結實率低等生物學特性，不利於應用傳統選育種或分子設計育種方法實現多性狀聚合育種目標。傳統選育種方法。橡膠樹的生物學特性決定了要將優異等位變異聚合到單一個體，需要構建規模龐大的雜交分離群體，並進行試割測產等大量的表型鑒定工作。橡膠樹的天然橡膠產量是在割膠條件下形成的，具有連續收獲、累進計產的特點，產量構成性狀難於剖析。測產數據易受環境和人工因素影響，準確度較低。因此，剖析產量構成性狀及建立相應的鑒定評價技術是急需攻克的技術難題。分子設計育種方法。橡膠樹的生物學特性使其無法構建重組自交系，挖掘數量性狀位點的難度極大，是分子育種領域的國際性難題。即使通過誘變育種等手段產生具有極端表型的突變體，也很難定位突變基因。同時，最具應用潛質的分子模塊未知，也暫無法開展分子設計育種。因而，在一段時間內，自然或人工雜交手段仍然是聚合橡膠樹抗逆高產性狀的重要手段。創新橡膠樹種質的大規模選擇方法是亟待解決的一個重要科學技術問題。
我國橡膠樹種質資源利用亟待加強
橡膠樹原產於南美洲亞馬孫河流域。我國現有的橡膠樹種質資源主要包含魏克漢種質、1981年前非魏克漢種質和1981年IRRDB野生種質3類。魏克漢種質是魏克漢（Wickham）在1876年於亞馬孫河流域采集橡膠樹種子，經倫敦邱園（Kew Garden）育苗後，先後運抵斯里蘭卡、印度尼西亞、馬來西亞和新加坡，共存活46株，這些種質及其雜交後代均屬於魏克漢種質，例如生產上推廣應用的品種PR107、GT1、RRIM600、雲研77–4和熱研73397等。海南儋州的國家橡膠樹種質資源圃建於1983年、保存有橡膠樹屬的種質資源約6 000份，雲南西雙版納的農業部景洪橡膠樹種質資源圃建於2006年、保存有橡膠樹屬的種質資源約3 000份，2個種質圃內多數種質為1981年IRRDB野生種質，大部分仍以增殖圃形式保存在有限面積內。目前，無論是包養魏克漢種質，還是1981年IRRDB野生種質，對其產量性狀和抗逆性狀均缺乏精準鑒定評價，嚴重制約了種質的創新利用。需要通過加強性狀相關的遺傳基礎研究，剖析產量、抗寒和抗病的構成性狀及建立相應的鑒定評價技術，構建通用的、高效的體細胞胚植株再生和植物遺傳轉化體系等技術平台，鑒定調控優異性狀發生的關鍵基因和信號轉導網絡，突破定向引入野生種質基因資源的關鍵核心技術，進而豐富、改良橡膠樹品種的遺傳多樣性，為種質創制提供優異種源。
我國橡膠樹育種創新發展的建議
相比於水稻、玉米等糧食作物育種科技，橡膠樹育種科技的發展十分滯後，現代科技幾乎沒有進入到橡膠樹育種領域，橡膠樹育種科技支撐不足嚴重制約了我國天然橡膠產業的高質量發展。傳統育種方法往往聚焦於高產品種之間的雜交選育，缺少高世代育種和聚合育種的試驗設計，致使我國橡膠樹種植產業仍面臨“高產品種不抗寒、抗寒品種不高產”的問題。小規模雜交育種方法疊加“投入少、平台差”因素，制約了我國橡膠樹育種科技的發展，難以保障我國天然橡膠產業的高質量發展。
目前，我國已選育出一批單一性狀優異的橡膠樹品種，如高產品種熱研8–79、抗寒品種93114等，並在橡膠樹種質資源圃中篩選出一批表現出抗病特性的候選種質。中國科學院等科研機構已經針對一些橡膠樹種質測定了全基因組序列，獲得了大量的遺傳多樣性數據和植物性狀數據，為解析優異表型遺傳基礎和鑒定關鍵基因提供了基礎條件，並能有效保障橡膠樹全基因組選擇育種技術研發及高世代聚合育種研究。
創新基於全基因組選擇理念的橡膠樹育種選擇技術
橡膠樹常規育種手段依賴於連續多年的測產工作，選擇效率低。全基因組選擇育種技術是縮短橡膠樹育種選擇周期的變革性技術，其通過建立全基因組遺傳包養網比較標記與產膠和抗逆抗病相關性狀間的關系，實現基於基因型的苗期早期選擇，即以苗期基因組選擇結合苗圃有性系比鑒定的方法取代傳統的成齡樹大田初級無性系比與大田高級無性系比的表型選擇方法，有望將橡膠樹育種選擇周期從30年（舊的育種技術規程）或21年（新的育種技術規程）縮短為4年。基於此，重點開展3個方面工作：
基於已創建和篩選的在單一性狀方面表現優異的品種，以多性狀聚合育種和提升有效割株數為目標，加大橡膠樹育種平台投入和基礎研究投入。進一步收集優異橡膠樹種質資源，並鑒定評價優質性狀，充分利用單一性狀優異的橡膠樹品種/種質，尤其針對生產高質量天然橡膠的優異種質，構建高世代橡膠樹種子園。以基因組和表型組學等大數據為基礎，充分結合人工智能深度學習模型等方法，研發全基因組選擇育種技術並持續優化全基因組選擇育種技術平台，縮短性狀選擇周期並擴大選擇規模，挖掘調控橡膠樹產膠、抗寒、抗病相關性狀的遺傳標記，實現對橡膠樹性狀的早期基因型選擇。
以基因編輯與過表達遺傳轉化技術等基因工程方法為依托，通過人工改造基因元件與人工合成基因通路的手段，提升橡膠樹全能性細胞的數量，進而研發通用且高效的橡膠樹體細胞胚植株再生技術，突破無性系砧木創制瓶頸，促進植膠區種植材料升級換代。在攻克性狀選擇卡點的基礎上，進一步突破橡膠樹關鍵基因功能驗證的基礎研究瓶頸，解析抗逆等優異性狀的遺傳包養網基礎並鑒定關鍵基因，通過技術創新解析合成高質量橡膠的關鍵調控因子和信號通路，加速選育具有抗逆高產優質性狀的橡膠樹優良品種。
加強橡膠樹的早期選擇、聚合育種、誘變育種、倍性育種、細胞工程育種、分子標記輔助育種及轉基因育種等新技術研究，構建橡膠樹現代育種技術體系。結合我國植膠區實際生產條件，進一步發掘高產、抗逆相關的遺傳分子元件，鑒定有育種價值的分子模塊，擴大種質創制規模和育種群體用於選擇良種。
提升橡膠樹高世代育種
天然橡膠產量不僅取決於單株橡膠樹的膠乳產量，更取決於膠園的有效割株數量。橡膠樹種質資源是篩選和培育橡膠樹品種的基因庫，是提升橡膠樹有效株數、創制抗逆高產新品種的基礎材料。建議將提升橡膠樹有效割株數作為新時代橡膠樹育種科技發展的一個重要目標，主要開展以下2個方面工作。
針對已收集的橡膠樹種質資源，在以往調查基礎上，系統開展對橡膠樹的割膠耐受性、抗寒、抗病等性狀的鑒定與評價工作，進一步開展對橡膠樹樹皮乳管分化能力和有效乳管保持能力等天然橡膠產量構成性狀的鑒定評價工作，解析其遺傳基礎。在此基礎上，利用更廣泛的橡膠樹種質資源，開展高世代育種，創建基於多系交配組合設計的橡膠樹初級種子園和高世代種子園，拓寬遺傳背景以提高有效割株數，進一步全面解析天然橡膠產量的構成性狀和關鍵調控因子，實現抗逆性狀與高產性狀的聚合育種。
利用以傳統雜交或基因工程獲取的候選優異種質，補充或更新橡膠樹高世代種子園的親本樹株，利用多方法大規模創制新種質，同時更新基因組選擇技術平台的參考群體及數據庫，加快選育抗逆高產種質。
建立橡膠樹標準化高通量表型鑒定技術平台
每一個高產和高抗種質的雜交組合，都可能產生高產多抗的橡膠樹種質，但選擇規模太小則可能錯失優異種質。因而，建議設立專業的技術支撐崗位，通過持續作業不斷擴大全基因組選擇的育種群體規模，加速選育高產多抗橡膠樹品種。建議利用高光譜與高時空分辨率無人機的定量遙感，結合自動物候儀、孢子捕捉儀等手段，研發高通量表型獲取技術，降低產膠、抗逆相關性狀的鑒定評價工作量和人工鑒定誤差，構建橡膠樹標準化高通量表型鑒定技術平台，實現對橡膠樹產膠和抗逆等性狀的快速鑒定。在全基因組選擇育種技術框架下，基於傳統雜交和基因工程方法創制的優異種質，整合高世代育種和標準化高通量表型鑒定技術，打造從試驗田到實驗室、再到植膠區的橡膠樹高通量整合育種技術體系。
（作者：孫永帥、田維敏、翟德利、楊永平，中國科學院西雙版納熱帶植物園。《中國科學院院刊》供稿）